文｜Laura Ruggles

 

　　康沃爾錦葵乍看只是不起眼的雜草，具有粉紅色花朵和扁平葉子成天追逐著陽光。然而，錦葵的夜間活動讓它成為了科學研究焦點。在黎明升起前的幾個小時，錦葵會開始活動將葉子轉向預期的日出方向。錦葵似乎能記得最近幾天太陽從何時何地升起，以確保每天早晨吸收到盡可能多的光能。當科學家嘗試藉由改變光源位置混淆實驗室裡的錦葵時，它也能適應並掌握新的光源方向。

 

　　錦葵能學習並記住日出位置，這意味著什麼？植物具有智慧表現、能學習或形成記憶直到不久前還只是不被重視的觀點。記憶被認為是最基本的認知能力，理論學家普遍認為記憶是判斷有機體能否進行基礎思考的必要條件。當然，記憶必須具備大腦，而植物連昆蟲和蠕蟲的基本神經系統都沒有。

 

　　然而，在過去幾十年，這種觀點受到強而有力的挑戰。錦葵並不是個案，植物不單是被動的有機體，科學家已經發現它們能感知與整合幾十種不同的環境變數資訊，並根據這些資訊靈活地做出調整來適應環境，例如植物能辨別附近植物有無親緣關係，相應地調整覓食策略。

 

　　植物還會建立複雜、具針對性的防禦系統來識別特定捕食者。例如小型開花植物阿拉伯芥能感知被毛毛蟲咀嚼時所引起的震動，從而釋放油脂與化學物質來驅趕昆蟲。植物也能透過各式各樣的管道與其他生物交流，例如寄生蟲和微生物，以及真菌連結多種植物根部有如地下網路的「菌根網路」。因此，植物學習並利用記憶進行預測和決策，或許並不是那麼稀奇的事情。

 

 

　　學習和記憶對植物意味著什麼？春化（vernalization，某些植物在春天開花以前，必須先暴露在低溫寒冷的環境）就是個經常被探討的例子。所謂的「冬天記憶」幫助植物區分春天（蜜蜂等授粉昆蟲忙碌的季節）與秋天（授粉昆蟲不忙碌）。如果植物在錯誤時間點開花，就會造成繁衍上的災難性後果。

 

　　生物學家最喜歡進行實驗的植物阿拉伯芥具有一種名為「FLC」的基因，它能產生化學物質阻止花朵綻放。然而，當這種植物暴露在漫長冬天時，其他基因會衡量已經冷了多久，並隨著寒冷時間逐漸停止或抑制細胞中的FLC基因。最終，當春天來臨白晝變長時，先前因寒冷而FLC基因含量低的阿拉伯芥就能開花。為了有效運行抑制FLC基因，這種機制需要較長的寒冷期，而不是氣溫波動的短暫低溫。

 

　　但這真的是記憶嗎？研究「表觀遺傳記憶」的植物科學家承認，它跟認知科學家所研究的東西具有根本上的不同。但「記憶」是否只是比喻性的形容，為了拉近熟知的記憶世界與陌生的表觀遺傳學領域之間的鴻溝？或者說兩者的相似性揭露了記憶更深層的本質呢？

 

　　表觀遺傳記憶與大腦式記憶具有一個共同特徵：行為或系統狀態出現持續性的變化，但引起變化的環境刺激已經不存在。然而，這種說法似乎過於寬泛，但也許更值得探討的問題並非記憶是否需要認知能力，而是哪種類型的記憶表明了潛在認知過程的存在，以及這種認知過程是否表現在植物身上。換句話說，與其糾結在「記憶」本身，不如研究記憶是如何獲取、形成和學習這些更基本的問題上。

 

 

　　行為生態學家莫妮卡‧加利亞諾（Monica Gagliano）在最近的訪談指出：「植物會記得，它們清楚知道發生了什麼事。」加利亞諾的理由是，如果對植物的實驗結果能使我們相信它在學習與記憶，那我們應該要得出相似的結論：植物同樣具有這種認知能力。

 

　　科學家廣泛研究的一種學習模式為「習慣化」：當生物受到意外但無害的刺激（例如噪音或亮光）會先產生警戒反應，並隨著時間過去逐漸減弱反應。設想當我們走進冰箱發出吵雜聲響的房間裡，雖然剛開始很煩人，但通常一段時間就會習慣，不久後甚至不會意識到噪音的存在。真正的習慣化具有刺激的特性，因此當一種不同的、潛在危險的刺激出現時，動物會重新激起反應。即使是在雜音不斷的房間裡，我們也會被突如其來的巨響嚇到，這就是所謂的「去習慣化」，它區隔出真正的學習模式與其他（如疲勞）的變化類型。

 

　　2014年，加利亞諾和同事測試了含羞草的學習能力。含羞草為一年生的草本植物，當葉子感知威脅時會閉合防禦。當加利亞諾把含羞草從高處扔下時（植物演化歷史中從未遇過的情況），含羞草學習到這件事對它無害，不需要閉合進行防衛。但是，當突然被觸摸感知震動時，含羞草依然會做出平常的防衛反應。

 

　　科學家還發現含羞草習慣化的敏感程度與周邊環境有關，當它在低光照環境裡學習得更快：因為在低光照環境下缺乏光能需要節能，閉合葉子所付出的成本也更高。加利亞諾並不是第一個將行為學習方法應用在含羞草等植物的研究團隊，但先前的研究沒有控制得很好，因此研究結果相當不穩定。

 

　　那如果是更複雜的學習能力呢？大多數動物能夠做到條件或聯想學習，例如狗經過訓練後聽到口哨聲就會跑過來，因為牠們已經把這種行為與食物獎勵或主人撫摸相互關聯。在2016年發表的另一項研究中，研究團隊測試豌豆能否對空氣流動與光照相互關聯。研究者將豌豆苗放在Y形迷宮底部，然後把空氣從其中一側（更亮的那側）打進去。豌豆苗生長在Y形迷宮的任意側，用來測試它們是否意識到這種關聯。實驗結果表明，植物在環境相關的方式學習到條件反應，向著空氣和陽光那一側生長。

 

 

　　越來越多的證據表明，植物和動物同樣具有寶貴的學習能力。為什麼人類花了這麼久時間才發現呢？ 1999年，美國生物教育家詹姆斯‧萬德西（James Wandersee）和植物學家伊莉莎白‧舒斯勒（Elisabeth Schussler）將這種現象稱為「植物盲」——習慣性忽視植物的能力與行為，我們經常把植物當成背景的一部分，而不是生態系統中的活躍生命體。

 

　　「植物盲」有其歷史原因，源自於長期以來的偏見，並持續影響人類對自然世界的看法。過去亞里斯多德提出「自然階梯」為所有生物排列比較，他將植物的能力與價值排在底部，而人類位於頂端，許多科學家至今仍然受到這種思想的影響。今天，我們將這種對非動物的系統性偏見稱之為「動物沙文主義」，它依然頻繁地出現在教育體系、生物教科書、出版趨勢和媒體報導中。

 

　　人類的身體運作模式也造成了這種偏見。因為植物不會突然跳出來對人類構成迫在眉睫的威脅，也不會做出明顯影響人類的行為。它們不像動物經常被看見，也不像動物能迅速吸引我們的注意力。此外，植物的行為經常關係到化學與結構變化，由於這些變化太小、太快或太慢，沒有設備觀察便難以察覺。

 

　　植物是多樣化且靈活的生物群體，其獨特的能力直到近年才開始被瞭解。正如神經科學家探索神經系統的機制以瞭解動物的記憶運作模式，植物研究同樣探索其記憶基質，如何讓植物能儲存和獲取資訊，並利用這些資訊做出反應。

 

　　當我們好奇心擴展到動物乃至植物以外（如真菌、細菌、原生動物），我們可能會驚訝地發現，這些生物與人類具有許多基本相同的行為策略和原則，以及各種貌似學習和記憶的能力。這些研究仍處於起步階段，但毫無疑問它們將繼續帶來新的發現，挑戰和拓展人類的視野，突破區分植物與動物之間的傳統界線。

 

 

原文出處：Aeon